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Paniceae
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top
mwbaPaniceae mwbqmwbgR. Br., mwbw1814 è una mwcatribù di piante mwcqangiosperme mwcgmonocotiledoni appartenente alla mwcwfamiglia delle mwdaPoacee (o Gramineae, mwdqmwdgnom. cons.), mwdwsottofamiglia mweaPanicoideae.cite-ref-kellogg-1-0[1]cite-ref-soreng-2-0[2]
Contents
• Foglie
• Fiori
• Frutti
• Biologia
• Note
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Etimologia
Il nome della tribù deriva dal mwhagenere tipo mwhqmwhgPanicum mwhwL., 1753. mwiaPanicum in epoca romana era il nome volgare del cereale usato per fare il pane.cite-ref-3[3]
Il mwjgnome scientifico della tribù è stato definito dal botanico britannico mwjwRobert Brown (Montrose, 21 dicembre 1773 – Londra, 10 giugno 1858) nella pubblicazione mwka"Voyage to Terra Australis" (Voy. Terra Austral. 2: 582. 19 Jul 1814) del 1814.cite-ref-4[4]cite-ref-5[5]
Descrizione
Portamento
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, mwnqrizomatoso o mwngstolonifero con cicli biologici annuali o perenni, a volte con abitudini acquatiche. I mwnwculmi sono eretti o mwoagenicolato-ascendenti o decombenti. I mwoqnodi inferiori possono essere radicanti. Alcune specie della sottotribù mwogMelinidinae formano dei tappeti o cuscini.cite-ref-kellogg-1-1[1]cite-ref-botsis-6-0[6]cite-ref-pignatti-7-0[7]cite-ref-motta-8-0[8]cite-ref-strasburger-9-0[9]cite-ref-botgen-10-0[10]cite-ref-kew-11-0[11]cite-ref-12[12]
Foglie
Le mwxqfoglie lungo il mwxgculmo sono disposte in modo alterno, sono mwxwdistiche e si originano dai vari mwyanodi. Sono composte da una mwyqguaina, una mwygligula e una lamina. Le venature sono mwywparallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli. Sono presenti delle foglie basali o mwzacauline.
• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto. Il mwzwparenchima delle guaine, nelle specie acquatiche, è aerifero (o mwaaaerenchima).
• Ligula: le ligule sono membranose; la membrana delle ligule è sfrangiata (o cigliata) oppure termina con una frangia di peli.
• Lamina: la lamina ha delle forme da lineari o filiformi a mwbqlanceolate o ovate e in genere sono piatte. In alcune specie le foglie basali sono larghe e mwbgcordate e formano una mwbwrosetta invernale (in queste specie è presente un certo mwcadimorfismo fogliare). In alcune specie le foglie più alte, con forme mwcqlanceolate, racchiudono l'mwcginfiorescenza.
Fiori
• mwigInfiorescenza principale (mwiwsinfiorescenza o semplicemente mwjaspiga): le infiorescenze, composte da una mwjqpannocchia terminale aperta, sono formate da alcune mwjgspighette (a volte le spighette si presentano accoppiate). Le infiorescenze in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore). In alcuni casi delle spighette sterili o rigide (modificate) simili a mwjwbrattee involucrali circondano le spighette fertili. In altri casi i rami larghi (mwkaalati) simili a foglie racchiudono le spighette. Sono presenti delle spighette mwkqcleistogame.
• mwkwInfiorescenza secondaria (o mwlaspighetta): le spighette, con forme mwlqlanceolate in genere solitarie e compresse dorsoventralmente, sottese da due mwlgbrattee mwlwdistiche e strettamente sovrapposte chiamate mwmaglume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore sterile (o mwmqstaminato) basale e uno fertile (o mwmgpistillato), senza estensione della mwmwrachilla. Oppure possono essere presenti più fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due mwnabrattee: la mwnqpalea e il mwnglemma. La disarticolazione avviene con la rottura della mwnwrachilla sopra o sotto le mwoaglume.
• Glume: le glume in genere sono mwowlanceolate a consistenza membranosa o fogliacea o cartacea; la forma è ovata o oblunga con apice ottuso o acuto. Quelle superiori possiedono da 7 a 13 venature. Le glume possono essere mwpadimorfiche.
• Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa (o cartilaginea) con o senza barbe; la consistenza è coriacea. All'apice sono presenti delle papille composte. La palea può anche mancare (quella inferiore).
• Lemma: il lemma è membranoso (o coriaceo, specialmente i lemmi superiori) con o senza barbe; l'apice varia da mutico a mwpwaristato; in alcune specie l'apice è crestato. A volte i margini sono nascosti dalla palea. I lemmi inferiori possono essere mwqaalati e alcuni terminano in modo trilobato. Le venature sono da 7 a 13.
I mwqgfiori fertili sono mwqwattinomorfi formati da 3 mwraverticilli: mwrqperianzio ridotto, mwrgandroceo e mwrwgineceo.
• mwsgFormula fiorale:cite-ref-botsis-6-1[6]
mwuqmwugmwuwmwvamwvqmwvgmwvwmwwamwwq*, mwwgP 2, mwwwA (1-)3(-6), mwxaG (2–3) supero, cariosside.
• Il mw1qgineceo è composto da 3-(2) mw1gcarpelli mw1wconnati formanti un mw2aovario mw2qsupero. L'ovario, mw2gglabro, ha un solo loculo con un solo mw2wovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è mw3aanfitropo e semimw3qanatropo e mw3gtenuinucellato o mw3wcrassinucellato. Lo mw4astilo, breve, è unico con due mw4qstigmi in genere piumosi.
Frutti
I mw5afrutti sono del tipo mw5qcariosside, ossia sono dei piccoli chicchi mw5gindeiscenti, con forme ellittiche e compresse dorsalmente, nei quali il mw5wpericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'mw6aendocarpo non è indurito e l'mw6qilo è puntiforme. L'mw6gembrione è provvisto quasi sempre di mw6wepiblasto ha un solo mw7acotiledone (allungato) altamente modificato (mw7qscutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Biologia
Come gran parte delle mw8aPoaceae, le specie di questo genere si riproducono per mw8qimpollinazione anemogama. Gli mw8gstigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il mw8wpolline aereo. La mw9adispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le mw9qformiche (mw9gmirmecoria).
Distribuzione e habitat
| Sottotribù | Distribuzione e habitat | Numeri cromosomici |
|---|---|---|
| Anthephorinae | Cosmopolita (soprattutto Africa ) | 2n = 18, 30, 36, 45, 54, 60, 70, 72, 76 e 108 |
| Boivinellinae | Cosmopolita | 2n = 18, 36, 54, 72 e 90 |
| Cenchrinae | Cosmopolita | 2n = 14,18,22,34,35,36,40,44,45,52,54 e 68 |
| Cleistochloinae | Nuova Guinea e Australia | ? |
| Dichantheliinae | Africa (centrale e meridionale) e America (nord, centro e sud) | 2n = 18 e 36 |
| Melinidinae | Cosmopolita | 2n = 18, 26, 36, 54 e 72 |
| Neurachninae | Australia , Filippine , Nuova Caledonia | 2n = 18, 36 e 54 |
| Panicinae | Pan-tropicale | 2n = 18, 36, 30, 54, 72 e 90 |
Tassonomia
La famiglia delle mwatmPoacee comprende circa 800 generi e oltre mwatq9000 specie.cite-ref-strasburger-9-1[9]cite-ref-agop-13-0[13] È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle mwat0monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la tribù Paniceae fa parte della sottofamiglia mwat4Panicoideae.cite-ref-kellogg-1-2[1]cite-ref-botsis-6-2[6]
Sottotribù
• Sottotribù mwawsAnthephorinae mwawwBenth.
• mwaw8Anthephora mwaxeSchreb.
• mwaxmChaetopoa mwaxuC.E.Hubb.
• mwaxcChlorocalymma mwaxkClayton
• mwaxsDigitaria mwax0Haller
• mwax8Taeniorhachis mwayeCope
• mwaymTarigidia mwayuStent
• mwaycThyridachne mwaykC.E.Hubb.
• mwaysTrachys mway0Pers.
• Sottotribù mwaagBoivinellinae mwaakPilg.
• mwaawAcritochaete mwaa4Pilg.
• mwabaAcroceras mwabiStapf
• mwabqAlloteropsis mwabyJ.Presl
• mwabgAmphicarpum mwaboKunth
• mwabwChasechloa mwab4A.Camus
• mwacaCyphochlaena mwaciHack.
• mwacqCyrtococcum mwacyStapf
• mwacgmwackEchinochloa mwacoP.Beauv.
• mwacwEntolasia mwac4Stapf
• mwadaLasiacis mwadi(Griseb.) Hitchc.
• mwadqMayariochloa mwadySalariato, Morrone & Zuloaga
• mwadgMicrocalamus mwadoFranch.
• mwadwMorronea mwad4Zuloaga & Scataglini
• mwaeaOplismenus mwaeiP.Beauv.
• mwaeqOttochloa mwaeyDandy
• mwaegParodiophyllochloa mwaeoZuloaga & Morrone
• mwaewPoecilostachys mwae4Hack.
• mwafaPseudechinolaena mwafiStapf
• mwafqPseudolasiacis mwafy(A.Camus) A.Camus
• mwafgStolonochloa mwafoE.J.Thomps.
• Sottotribù mwahuCenchrinae mwahyDumort.
• mwahkAlexfloydia mwahsB.K.Simon
• mwah0mwah4Cenchrus mwah8L.
• mwaieChamaeraphis mwaimR.Br.
• mwaiuDissochondrus mwaic(Hillebr.) Kuntze
• mwaikHolcolemma mwaisStapf & C.E.Hubb.
• mwai0Hygrochloa mwai8Lazarides
• mwajeIxophorus mwajmSchltdl.
• mwajuJanochloa mwajcZuloaga & Delfini
• mwajkParactaenum mwajsP.Beauv.
• mwaj0Paratheria mwaj8Griseb.
• mwakePlagiosetum mwakmBenth.
• mwakuPseudoraphis mwakcGriff. ex Pilg.
• mwakkmwakoSetaria mwaksP.Beauv.
• mwak0Setariopsis mwak8Scribn. ex Millsp.
• mwaleSnowdenia mwalmC.E.Hubb.
• mwalumwalySpinifex mwalcL.
• mwalkStenotaphrum mwalsTrin.
• mwal0Stereochlaena mwal8Hack.
• mwameStreptolophus mwammHughes
• mwamuUranthoecium mwamcStapf
• mwamkWhiteochloa mwamsC.E.Hubb.
• mwam0Xerochloa mwam8R.Br.
• mwaneZuloagaea mwanmBess
• mwanuZygochloa mwancS.T.Blake
• Sottotribù Cleistochloinae mwaomE.J.Thomps.
• mwaoyCalyptochloa mwaogC.E.Hubb.
• mwaooCleistochloa mwaowC.E.Hubb.
• mwao4Cryptachne mwapaE.J.Thomps.
• mwapiDimorphochloa mwapqS.T.Blake
• mwapySimonachne mwapgE.J.Thomps.
• Sottotribù mwapoDichantheliinae mwapsZuloaga
• mwap4Adenochloa mwaqaZuloaga
• mwaqiDichanthelium mwaqq(Hitchc. & Chase) Gould
• Sottotribù mwarcMelinidinae mwargPilg.
• mwarsBatochloa mwar0Salariato & Zuloaga
• mwar8Chaetium mwaseNees
• mwasmEccoptocarpha mwasuLaunert
• mwascEriochloa mwaskKunth
• mwassMegathyrsus mwas0(Pilg.) B.K.Simon & S.W.L.Jacobs
• mwas8Melinis mwateP.Beauv.
• mwatmMoorochloa mwatuVeldkamp
• mwatcRupichloa mwatkSalariato & Morrone
• mwatsScutachne mwat0Hitchc. & Chase
• mwat8Thuarea mwauePers.
• mwaumTricholaena mwauuSchrad.
• mwaucUrochloa mwaukP.Beauv.
• mwausYvesia mwau0A.Camus
• Sottotribù mwau8Neurachninae mwavaClayton & Renvoize
• mwavmAncistrachne mwavu S.T.Blake
• mwavcNeurachne mwavkR.Br.
• mwavsThyridolepis mwav0S.T.Blake
• Sottotribù mwav8Panicinae mwawaFr.
• mwawmCnidochloa mwawuZuloaga
• mwawcLouisiella mwawkC.E.Hubb. & J.Léonard
• mwawsmwawwPanicum mwaw0L.
• Paniceae mwaw8incertae sedis
• mwaxiHomopholis mwaxqC.E.Hubb.
• mwaxyHydrothauma mwaxgC.E.Hubb.
• mwaxoHylebates mwaxwChippind.
• mwax4Kellochloa mwayaLizarazu, Nicola & Scataglini
• mwayiOryzidium mwayqC.E.Hubbard & Schweick.
• mwayySacciolepis mwaygNash
• mwayoThedachloa mwaywS.W.L.Jacobs
• mway4Trichanthecium mwazaZuloaga & Morrone
• mwaziWalwhalleya mwazqWills & J.J.Bruhl
Generi della flora spontanea italiana
• mwa0kAnthephorinae:
il genere mwa0wDigitaria con quattro specie.
• mwa1aBoivinellinae:
il genere mwa1mmwa1qEchinochloa con sei specie;
il genere mwa1yOplismenus con una specie (mwa1gOplismenus undulatisfolius).
• mwa1sCenchrinae:
il genere mwa14mwa18Cenchrus con tre specie (tutte "esotiche naturalizzate");
il genere mwa2emwa2iSetaria con sei specie.
• mwa2uMelinidinae:
il genere mwa2gTricholaena con una specie (mwa2oTricholaena teneriffae).
• mwa20Panicinae:
il genere mwa3amwa3ePanicum con sei specie.
Filogenesi
All'interno della mwa3qfamiglia mwa3uPoaceae la mwa3ysottofamiglia mwa3cPanicoideae appartiene al mwa3gclade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie mwa3kAristidoideae, mwa3oArundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, mwa30Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade mwa34BEP (formato dalle sottofamiglie mwa38Ehrhartoideae, mwa4aBambusoideae e mwa4ePooideae) forma un "mwa4igruppo fratello" (il clade mwa4mBEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia mwa4qAristidoideae in posizione "basale", forma un "mwa4ugruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.cite-ref-kellogg-1-4[1]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi mwa4sfilogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti mwa4wsinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesomwa40cotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di mwa44tipo C4 (ma anche a volte mwa5atipo C3 in quanto ancestralmente era Cmwa5i3).cite-ref-kellogg-1-5[1]
La tribù Paniceae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" mwa5gL. Liu, 1980. Questo gruppo è anche definito "clade PCK" (o "PEP-CK") in quanto include (più o meno) tutte le "paniceae" con ciclo fotosintetico del mwa5ktipo C4. Per questa tribù non esiste un evidente carattere morfologico che unisce i membri del gruppo; inoltre le relazioni all'interno del gruppo non sono ancora completamente risolte. La tribù comprende un'enorme diversità morfologica, citologica e fisiologica ed è rappresentata da diversi tipi di mwa5sinfiorescenza, diversi mwa5wnumeri cromosomici di base e almeno quattro principali percorsi fotosintetici.cite-ref-17[17]
• mwa6wAnthephorinae: questa sottotribù, chiaramente mwa60monofiletica, occupa una posizione "basale", quindi è "mwa64gruppo fratello" a tutto il resto della tribù. Le specie di questa sottotribù sono caratterizzate da alcune setole o mwa68brattee che circondano, similmente a un involucro, i fiori bisessuali. Queste brattee involucrali sono probabilmente derivate dalla mwa7aglume inferiore o da mwa7espighette sterili.
• mwa7mBoivinellinae: questa sottotribù è definita anche come "clade della foresta ombra" e occupa una posizione come "mwa7qgruppo fratello" alla sottotribù mwa7uDichantheliinae.
• mwa7cCenchrinae: all'interno della tribù occupa una posizione centrale e insieme alle sottotribù mwa7gMelinidinae e mwa7kPanicinae forma un "mwa7ogruppo fratello". Sulla base di analisi molecolari il gruppo dei generi di questa sottotribù formano un mwa7sclade ("clade delle setole"/mwa7wBristle clade) ben supportato, e formano il subclade definito "NAD–ME" (con una "via" fotosintetica di tipo mwa70tipo C4 con guaina a fascio singolo). La caratteristica più evidente di questa sottotribù è la presenza delle setole nell'infiorescenza. La posizione e l'abbondanza delle setole è variabile: possono essere solitarie e presenti solo all'estremità dei rami, oppure numerose e associate ad ogni mwa78spighetta, oppure solitarie e associate solo a poche spighette dell'infiorescenza.cite-ref-morr-18-0[18]
• mwa8uDichantheliinae: la sottotribù occupa una posizione di "mwa8ygruppo fratello" con la sottotribù mwa8cBoivinellinae. Nelle specie di questa sottotribù il ciclo fotosintetico è del mwa8gtipo C3).cite-ref-soreng-2-3[2]
• mwa88Melinidinae: la sottotribù occupa una posizione centrale (il "core") insieme alla sottotribù mwa9aPanicinae (formano un "mwa9egruppo fratello"). La sottotribù, è mwa9imonofiletica anche se alcuni limiti non sono ancora chiari.
• mwa9qNeurachninae: la sottotribù occupa, da un punto di vista mwa9ufilogenetico, una posizione centrale ed è caratterizzata dall'avere infiorescenze con rami secondari ridotti e spighette disposte abassialmente.
• mwa9cPanicinae: questa sottotribù all'interno della tribù occupa, da un punto di vista mwa9gfilogenetico, una posizione centrale (il "core") e insieme alla sottotribù mwa9kMelinidinae formano un "mwa9ogruppo fratello". La sottotribù, è mwa9smonofiletica ed è caratterizzata dall'avere il ciclo fotosintetico del mwa9wtipo C4.
Una possibile mwa98sinapomorfia anatomica, per questa tribù, è data dal contorno irregolare della mwa-aguaine.cite-ref-morr-18-1[18]
Qui sono elencate alcune sinapomofie relative alle singole sottotribù:cite-ref-kellogg-1-7[1]
• mwa-wAnthephorinae: le mwa-0glume inferiori sono minuscole o assenti; il mwa-4gene ndhF del mwa-8cloroplasto ha una caratteristica mwa-adelezione di 18 bp; il ciclo fotosintetico è del mwa-etipo C4 è caratterizzato da una guaina a fascio singolo.
• mwa-qBoivinellinae: le ligule sono spesso assenti; alcune spighette sono sotterranee e mwa-ucleistogame; le mwa-yglume e i mwa-clemmi superiori hanno entrambi gli apici crestati, smussati, duri e compressi lateralmente e sono di colore verdastro; sia il lemma superiore e la palea sono ricoperti da piccoli peli appressati.
• mwa-kCenchrinae: sono presenti delle ramificazioni primarie, secondarie e/o terziarie che terminano in un apice sterile o in una setola. Le setole sono state interpretate in modo diverso, ma i dati sullo sviluppo e sull'espressione genica mostrano che sono rami sterili.
• mwa-sDichantheliinae: le foglie basali formano delle rosette invernali.
• mwa-0Melinidinae: l'mwa-4infiorescenza è composta da 1 o 2 mwa-8spighette bisessuali prossimali, e altre spighette mwbaastaminate distali; le spighette staminate, su mwbaepedicelli bulbosi, sono decidue; a maturità la porzione staminata dell'infiorescenza si ripiega sulla parte bisessuale e racchiude il frutto.
• mwbamNeurachninae: il mwbaqmesofillo delle foglie si presenta con mwbauclorenchima a forma radiata.
Il mwbaccladogramma seguente, tratto dallo studio citato,cite-ref-soreng-2-4[2] mostra una possibile configurazione mwbawfilogenetica della tribù.
Note
cite-note-kellogg-11. ↑ mwbcimwbcmKellogg 2015,mwbcq pag. 323.
cite-note-soreng-22. ↑ mwbdamwbdeSoreng et al. 2017.
cite-note-33. ↑ mwbdumwbdyEtymo Grasses, 2007,mwbdc pag. 218.
cite-note-44. ↑ mwbds(mwbdwmwbd0LA,mwbd4 mwbd8EN) mwbeamwbeeIndices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – P, su mwbeiplantsystematics.org, 17 febbraio 2011. mwbemURL consultato l'11 marzo 2026 mwbeq(archiviato dall'mwbeuurl originale il 15 gennaio 2020).
cite-note-55. ↑ mwbek(mwbeomwbesEN) mwbewmwbe0The International Plant Names Index, su mwbe4ipni.org. mwbe8URL consultato il 5 aprile 2020.
cite-note-botsis-66. ↑ mwbfcmwbfgJudd et al. 2007,mwbfk pag. 311.
cite-note-pignatti-77. ↑ mwbf8mwbgaPignatti 1982,mwbge vol. 3, pag. 451.
cite-note-motta-88. ↑ mwbgumwbgyMotta 1960,mwbgc vol. 2, pag. 346.
cite-note-strasburger-99. ↑ mwbg0mwbg4Strasburger 2007,mwbg8 pag. 814.
cite-note-botgen-1010. ↑ mwbhmmwbhqPasqua et al. 2015,mwbhu pag. 467.
cite-note-kew-1111. ↑ mwbhk(mwbhomwbhsEN) mwbhwmwbh0Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su mwbh4powo.science.kew.org. mwbh8URL consultato il 16 settembre 2020.
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Collegamenti esterni
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